B細胞

B細胞，也稱為B淋巴細胞，是一種小淋巴細胞亞型的白細胞。成熟的B細胞主要存在于淋巴結皮層淺層的淋巴結和脾臟的紅白淋巴結中。B細胞在抗原的刺激下可分化為漿細胞。漿細胞能夠合成和分泌抗體（免疫球蛋白），主要執行體液免疫功能。在本文中，我們收集了關于B細胞的幾個問題，希望這些信息能幫助您了解這種細胞。

B細胞的功能是什么？

B細胞的功能主要包括兩個方面。一方面，它們通過分泌抗體在適應性免疫系統的體液免疫組分中發揮作用。這些抗體就像戰斗現場上的旗幟或照明彈。它們在血液中招募其他防御分子前往現場，努力殺滅導致感染的微生物。它們還向其他免疫細胞發出信號，反過來對入侵者發動戰斗。

除了在體液免疫中的基本作用外，B細胞還調節了許多對免疫穩態至關重要的其他功能。特別重要的是，B細胞通過抗原呈遞和細胞因子分泌來啟動T細胞免疫應答。在哺乳動物中，B細胞在骨髓中成熟，骨髓位于大多數骨骼的中心。在鳥類中，B細胞在法布里修斯囊，一個淋巴器官中成熟，它們是由張耀武和格里克首次發現的，與常見的觀點不同，它們并非來自骨髓。

B細胞的分化是什么？

哺乳動物B細胞的分化過程可以分為五個階段：前B細胞、不成熟B細胞、成熟B細胞、活化B細胞和漿細胞。其中，前B細胞和不成熟B細胞的分化是非抗原依賴性的，分化過程發生在骨髓中。抗原依賴性階段指的是成熟B細胞在抗原刺激后被激活，并繼續分化為漿細胞。這個階段在淋巴結中進行（圖1）。

圖1. B細胞譜系分化綜述

漿細胞，也稱為漿B細胞，是專門的末梢分化B細胞，它們在針對入侵抗原的情況下合成和分泌大量的蛋白質，即抗體。漿細胞是體液免疫中的關鍵細胞。由漿細胞產生的抗體對特定的病原體具有特異性。這些抗體通過血漿和淋巴系統從漿細胞轉運到目標抗原的位置，然后結合并中和病原體，或標記其由其他免疫組分摧毀。漿細胞沒有分化和增殖的能力。在分化過程中，特定的漿細胞抗原被獲取，這些是區分漿細胞與淋巴細胞的主要膜標記，例如BCMA+，CD10-，CD19-，CD20-，CD27+，CXCR4+等。

此外，一些活化的B細胞變成了記憶B細胞，它們在骨髓、淋巴結和脾臟中壽命非常長。它們記住它們特異性的抗原，并在再次遇到時迅速作出反應。這些細胞為我們提供了對不同入侵者的長期免疫力。

B細胞如何賦予我們免疫力？

年輕的B細胞，也稱為原始B細胞，在血液循環中，通常最終進入脾臟或淋巴結。它被抗原激活，這可以是身體認為是外來的任何物質，例如病毒的一部分，或細菌的切割囊的一片。一旦被激活，B細胞開始轉變成漿B細胞，其專門的工作是大規模生產與激活入侵者匹配的抗體。每個漿B細胞只制造與一個抗原匹配的抗體。它們非常特異。幸運的是，我們體內有數百萬個這樣的細胞，因此我們可以抵抗許多不同類型的感染。在B細胞的整個生命中，它們都在制造這些抗體。它們主要在脾臟和淋巴結中定居，以大量產生抗體。

B細胞是如何被激活的？

在這些過程中，B細胞的激活是B細胞功能中的關鍵步驟。B細胞的激活需要兩個不同的信號，并導致B細胞分化為記憶B細胞或漿細胞。第一個信號，也稱為抗原特異性信號，是通過特定抗原與B細胞受體（BCR）的結合來啟動的，并通過Igα/Igβ與協同受體（如CD19、CD21、CD81）的輔助而被引入細胞內。通過與BCR的結合，抗原通過受體介導的內吞作用被內化；然后它從細胞表面的類II MHC分子中呈遞與抗原結合的肽段。

第二個信號可以以依賴胸腺（TD）或非胸腺依賴（TI）的方式進行。大多數B細胞對抗原的反應需要B細胞與T輔助細胞的相互作用，即胸腺依賴激活。

在胸腺依賴的情況下，B細胞上呈遞的肽-類II MHC復合物使其能夠充當抗原呈遞細胞（APC）對T細胞。T細胞受體（TCR）在T輔助細胞上識別并結合到B細胞表面的抗原復合類II MHC分子上，導致T細胞激活。然后激活的T細胞向B細胞提供第二個激活信號，這可以通過多種蛋白質進行。

然而，一些抗原能夠在沒有T細胞幫助的情況下直接激活B細胞，因此它們被稱為非胸腺依賴（TI）抗原，而TI B細胞在脾臟中豐富。B細胞在兒童后期才完全發育，這是兒童易于反復細菌感染的一個原因。非胸腺依賴（TI）抗原包括重復聚合物（例如細菌多糖）和某些細菌細胞壁成分（例如脂多糖）。這些抗原都具有多個重復基序，并與多個BCR結合，從而克服了第二信號的需要。需要注意的是，在非胸腺依賴（TI）方式下，B細胞的激活只能誘導IgM抗體的產生，不能形成記憶細胞。